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Splachnaceae

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Splachnaceae
Description de cette image, également commentée ci-après
Splachnum sphaericum
Classification GBIF
Règne Plantae
Embranchement Bryophyta
Classe Bryopsida
Ordre Splachnales

Famille

Splachnaceae
1835

Splachnaceae est une famille de mousses, comprenant environ 70 espèces réparties en 6 genres[1]. Environ la moitié de ces espèces sont entomophiles, utilisant des insectes pour disperser leurs spores, une caractéristique que l'on ne retrouve chez aucune autre plante terrestre sans graines[2].

De nombreuses espèces de cette famille sont coprophiles, poussant exclusivement sur des excréments d'animaux ou de la charogne[3]. Pour cette raison, certains genres tels que Splachnum Hedw. sont souvent appelés mousses à fumier[3].

Description

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Gametophyte

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Les mousses de cette famille sont principalement dioïques (archegones et anthéridies sur des individus séparés) ; bien que des exceptions soient connues, comme S. pensylvanicum qui est monoïque. Le gamétophyte est toujours acrocarpe (dressé), avec des feuilles/tiges vert-jaune à rougeâtres, et le plus souvent de moins de 5 cm de hauteur. Les tiges se dressent verticalement et, lorsqu'elles sont coupées en travers, on peut voir qu'elles possèdent un faisceau central bien défini. De grandes cellules parenchymateuses entourent le faisceau central avec des parois cellulaires fines, allant du rouge à l'orange. Les cellules corticales sont souvent plus rouges, étant étroites et à parois épaisses. Des poils axillaires peuvent être présents le long de la tige, bien que les branches axillaires soient rares. Les rhizoïdes sont brun foncé ou rouges et peuvent être papilleux[4],[5],[1].

Les plantes femelles sont plus robustes que les plantes mâles ; elles ont des feuilles étalées, de forme ovée à lancéolée, modérément frisées lorsqu'elles sont sèches. La répartition des feuilles peut être homogène ou devenir plus grande/plus dense près de l'apex de la tige. Les feuilles peuvent être dentées (finement crénelées) sur les bords et posséder une seule nervure centrale qui se termine souvent avant l'apex. Les cellules laminaires sont à parois fines, étant plus rectangulaires vers la base et hexagonales à l'apex. Les feuilles péri-chaétiques sont souvent plus grandes, mais similaires en structure aux autres feuilles de la tige[5],[4].

Illustration des stades sporophytiques et gamétophytiques de Splachnum ampullaceum

Les plantes mâles sont plus élancées, avec une répartition des feuilles plus lâche. Les feuilles diffèrent par leur taille et leur différenciation vers l'apex de la tige formant un périgone souvent bulbeux. Les feuilles périgoniales sont fortement différenciées, étant ovales et se rétrécissant en une longue pointe[4] The perigonium is terminal, and will often harbour paraphyses[5],[4].

Premiers stades

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Comme d'autres mousses, les gamétophytes commencent comme une spore haploïde qui germe rapidement pour devenir un protonema uniserié. Ce protonema aide les membres des Splachnaceae en colonisant rapidement son substrat préféré, se développant en trois étapes : le chloronème, le caulonème, et enfin le gamétophore feuillu[6].

Spores
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Les spores unicellulaires sont produites par méiose par le sporophyte. Chez les Splachnaceae, elles sont souvent petites et collantes pour faciliter la dispersion par les insectes. Les spores sont parfois dispersées en grappes[5],[6].

Sporange de Splachnum ampullaceum, montrant l'hypophyse exagérée.
Chloronema
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Le chloronema est le stade le plus précoce du protonéma, présentant des caractéristiques uniques telles qu’un ramification irrégulière, des chloroplastes ronds et des cloisons transversales. Il n’y a pas de bourgeonnement à ce stade[6].

Caulonema
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Le caulonème est le stade secondaire du protonéma. Il est régulièrement ramifié, possède des chloroplastes en forme de fuseau et des cloisons transversales obliques. À ce stade, le bourgeonnement commence[6].

Sporophyte

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De nombreuses espèces de cette famille ont des sporophytes très exagérés qui sont fortement adaptés à leurs relations écologiques spécifique[4].

La seta des Splachnaceae est généralement allongée et dressée, avec une corde centrale définie. Le sporangium est très variable en forme. Chez de nombreuses espèces, le milieu du sporophyte (hypophyse/apophyse) peut être fortement enflé ou évasé afin d'attirer les insectes. Au-dessus se trouve une « urne » plus courte de la même couleur, et qui abrite un opercule conique ou convexe émoussé sur le dessus ; dont l'anneau est peu développé. Un seul péristome est présent, avec 16 dents de pigmentation variable (exostome consistant généralement en 8 dents). Les stomata sont souvent abondants sur le sporangium[1],[5],[7]

Taxonomie

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Funaria hygrometrica, qui peut ressembler superficiellement à des espèces de la famille des Splachnaceae[8].

Les Splachnaceae résident actuellement dans l'ordre Splachnales (M. Fleisch.) Ochyra ; qui est en outre niché au sein de la classe Bryopsida. Il comprend 6 genres et environ 73 espèces[8]. Le genre type est Splachnum Hedw[9].

Trois sous-familles ont été nommées au sein des Splachnacées[10].

  • Splachnoideae (Aplodon, Splachnum, Tetraplodon) peuvent être distinguées par leur hypophyse fortement différenciée et souvent gonflée. Toutes les espèces sont coprophiles et entomophiles sauf T. paradoxus, qui n'est que coprophile. Les genres sont distingués par leurs dents de péristome[10].
  • Voitioideae (Voitia) se caractérise par l'absence d'une ligne différenciée de déhiscence sur le sporange (clécistocarpe). La dispersion des spores n'est réalisée qu'après la décomposition de la paroi du sporange. Les espèces de cette sous-famille sont coprophiles mais pas entomophiles[10].
  • Taylorioideae (Moseniella, Tayloria) est la sous-famille la plus polymorphe, avec des espèces qui habitent de nombreux habitats différents[10].
Sporophytes de Meesia uliginosa, dont les membres des Splachnaceae sont des parents éloignés

Liste des genres

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Sporophytes de Meesia uliginosa, dont les membres des Splachnaceae sont des parents éloignés[5],[2]. Bien que les membres des Splachnaceae et des Meesiaceae poussent dans des habitats humides similaires tels que les tourbières, ils diffèrent par la structure du sporange ; les Splachnaceae possèdent un sporange érigé avec une calyptra mitrée et les Meesiaceae possèdent un sporange courbé avec une calyptra cucullée (en forme de capuchon)[2]. Le genre Kulindobryum de la « Formation d'Ukureyskaya » du Jurassique moyen en Russie, associé à des squelettes de dinosaures du genre Kulindadromeus, ressemble fortement à Tayloria et pourrait être un membre de la famille[11].

Répartition et habitat

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Les membres des Splachnaceae se trouvent dans le monde entier ; bien qu'ils soient principalement répartis dans les régions tempérées et froides des hémisphères nord et hémisphères sud, ainsi que dans les régions de haute altitude des neotropiques. Certains genres, comme Moseniella Broth., sont limités aux latitudes tropicales ; bien que cela soit rare. Il existe une préférence écrasante pour que les membres de cette famille habitent les tourbières et les fens[3],[1].

En raison de leur préférence écologique pour la matière animale en décomposition, les membres des Splachnaceae sont considérés comme des espèces annuelles-transitoires, et les populations ne peuvent pas être maintenues sur de longues périodes. De plus, ces habitats sont extrêmement discontinus car ils dépendent de la production et de la décomposition de la matière animale dans une zone climatique et végétale spécifique. Pour ces raisons, les Splachnaceae se trouvent principalement dans des régions où la température est assez froide pour ralentir la décomposition rapide de la matière animale sur laquelle elles vivent[5].

Bien que toutes les espèces ne soient pas limitées à des habitats associés à la matière animale en décomposition, elles ont néanmoins été observées prospérer dans des substrats riches en azote[1].

Relations écologiques et cycle de vie

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Cycle de vie d'un bryophyte

Entomophilie

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Splachnaceae est la seule famille de bryophytes dans laquelle l'entomophilie a été observée. L'entomophilie est particulièrement courante au sein des genres Splachnum et Tayloria, et a également été documentée chez l'espèce Aplodon wormskioldii. Les espèces entomophiles se distinguent en particulier par leurs sporophytes vivement colorés et souvent parfumés. Ces sporophytes attirent les insectes, notamment des mouches de la famille Scathophagidae, également connues sous le nom de mouches à fumier[12]. Trois types d'adaptations ont été enregistrés pour l'entomophilie : (1) la coprophilie, (2) les adaptations morphologiques et (3) les adaptations chimiques[13].

Dans de nombreux cas, il a été démontré que les couleurs, formes et odeurs spécifiques produites par les sporophytes ont des relations spécifiques à l'espèce avec les mouches qui les visitent. Cela suggère que les Splachnaceae coexistent grâce à la diversification des signaux, ce qui permet à différentes espèces d'éviter la concurrence pour la dispersion des spores dans une zone limitée. Cela est similaire aux stratégies de diversification des signaux observées chez les plantes à fleurs, qui réduisent la concurrence pour les pollinisateurs[14],[13]. La compétition entre les espèces est cependant forte, avec des taux de croissance réduits ayant été observés dans des conditions expérimentales où deux espèces sont cultivées à proximité[12].

Adaptations morphologiques

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Les adaptations morphologiques de la famille des Splachnacées comprennent l'hypophyse agrandie, souvent gonflée, le sporange coloré/la région supérieure de la soie, et les mouvements hygroscopiques du péristome qui aident les spores à se disperser. De plus, la petite taille des spores et leur adhésivité permettent aux spores d'être dispersées en grappes sur les poils des insectes[13].

Adaptations chimiques

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Les adaptations chimiques des Splachnaceae incluent les odeurs produites et libérées par les sporophytes. Chez les sporophytes des espèces entomophiles, des composés volatils, y compris des acide organiques et des dérivés de l'octane, ont été isolés. Ils se trouvent en concentration particulièrement élevée dans l'hypophyse. De tels chémottractants sont le plus souvent sécrétés à travers les stomates de l'apophyse ; et sont absents tout au long de la setae ainsi que du gamétophyte[13].

Il a été observé que les mouches de la famille Scathophagidae bénéficient d'une augmentation du succès copulatoire en relation avec ces composé[13].

Les adaptations chimiques pour l'entomophilie chez les Splachnacées peuvent également être considérées comme un type de mimétisme chimique, avec de nombreux parfums produits afin d'imiter les odeurs fécales/cadavériques appréciées par les mouches. Les odeurs produites par les Splachnacées ont également été comparées à celles produites par les plantes des familles d'angiospermes Rafflesiaceae et Araceae, toutes pollinisées par les mouches[13].

Coprophilie

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Presque toutes les espèces de la famille des Splachnaceae sont coprophiles dans une certaine mesure, ce qui signifie qu'elles se développent sur des matières animales en décomposition. Cela inclut les excréments de mammifères herbivores, les restes squelettiques, les bois de cerf, les pelotes gastriques des oiseaux prédateurs et les cadavres[13].

Dans les expériences de culture passées, il a été observé que le protonéma et les pousses d'espèces telles que Splachnum sphaericum ont une plus grande tolérance aux substrats à forte teneur en azote que d'autres bryophytes arctiques. De plus, les résultats ont indiqué que les tissus des espèces de la famille des Splachnacées reflètent la teneur en nutriments de leurs substrats choisis ; ils sont beaucoup plus riches en azote, phosphore et calcium que les autres bryophytes. Pour ces espèces, il y a un avantage sélectif à pousser sur de tels substrats concentrés en nutriments[13].

Cycle de vie

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Comme tous les autres bryophytes, les espèces de la famille des Splachnacées complètent leur cycle de vie en deux générations, également connues sous le nom de alternance de générations hétéromorphes. Chez les mousses, le stade dominant est le gamétophyte haploïde, qui soutient et nourrit le sporophyte diploïde par le biais d'une attache connue sous le nom de pied[15].

Le stade gamétophyte commence par la production d'une spore haploïde, qui doit d'abord être dispersée dans un habitat approprié (souvent par le vent ou par des insectes dans les Splachnacées). À partir de là, la spore va germer, et après un stade protonématal, se développer en un gamétophyte feuillu. Ensuite, des organes mâles et femelles appelés anthéridies et archégones produiront des spermatozoïdes et des ovules par mitose. Si la fécondation réussit, un zygote diploïde se formera, se développant finalement en un sporophyte dépendant, qui produira la génération suivante de spores[15].

En raison de la nature souvent éphémère de leur habitat, les membres des Splachnacées ne se livrent généralement pas à la reproduction asexuée[12].

Histoire botanique

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Planche représentant diverses espèces de la famille des Splachnacées provenant de sa publication originale.

Bien que les premières mentions de ces mousses dans les herbiers soient incertaines, Splachnaceae a été publié pour la première fois en 1824 (Mémoires de la Société d'Histoire Naturelle Wernerian 5 : 442. 1824) par Robert Kaye Greville et George Arnott Walker-Arnott. Le genre type des Splachnacées est Splachnum Hedw., dont la famille a été nommée. Il a été décrit pour la première fois en 1801 dans Species Muscorum Frondosorum (51–56, pl. 8.), avec le spécimen type ayant été décrit en latin (Splachnum vasculosum Hedw.)[16].

Synonymes

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  • Voitiaceae Schimp.

Auteurs : Schimper, Wilhelm Philipp

Publié dans : Corollarium Bryologiae Europaeae 5. 1856. (Coroll. Bryol. Eur.)[17].

Histoire évolutive

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L’entomophilie est une adaptation notable qui, comme chez les plantes à fleurs, a aidé les espèces de Splachnaceae à se diversifier rapidement sur une courte période évolutive[3]. Selon des études phylogénétiques récentes, les adaptations morphologiques de nombreuses espèces au sein des Splachnaceae ont évolué à la suite de, plutôt que d’avoir déclenché, des transitions vers un mode de vie coprophile et entomophile ; ce qui suggère que la signalisation visuelle et olfactive des insectes a évolué à plusieurs reprises chez les Splachnaceae[2],[10].

Liste des genres

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Selon GBIF (17 mars 2026)[18] :

Systématique

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Le nom correct de ce taxon est Splachnaceae[18]. Il est communément dénommé : Collar moss

Splachnaceae a pour synonymes[18] :

Liens externes

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Sur les autres projets Wikimedia :

Notes et références

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  1. ↑ a b c d et e Bernard Goffinet, Australian Mosses Online, Australian Biological Resources Study, (lire en ligne), « Splachnaceae »
  2. ↑ a b c et d Bernard Goffinet, A. Jonathan Shaw & Cymon J. Cox, « Phylogenetic inferences in the dung-moss family Splachnaceae from analyses of cpDNA sequence data and implications for the evolution of entomophily », American Journal of Botany, vol. 91, no 5,‎ , p. 748–759 (PMID 21653429, DOI 10.3732/ajb.91.5.748)
  3. ↑ a b c et d (en) Paul Marino, Robert Raguso et Bernard Goffinet, « The ecology and evolution of fly dispersed dung mosses (Family Splachnaceae): Manipulating insect behaviour through odour and visual cues », Symbiosis, vol. 47, no 2,‎ , p. 61–76 (ISSN 1878-7665, DOI 10.1007/BF03182289, S2CID 36557683)
  4. ↑ a b c d et e « Splachnaceae in Flora of North America @ efloras.org », sur www.efloras.org (consulté le )
  5. ↑ a b c d e f et g « California Moss eFlora key to Tayloria », sur ucjeps.berkeley.edu (consulté le )
  6. ↑ a b c et d Chopra, R. N., Biology of bryophytes, New Age International Ltd, (ISBN 978-81-224-1343-4, OCLC 66464066)
  7. ↑ Wernerian Natural History Society. et Wernerian Natural History Society, Memoirs of the Wernerian Natural History Society., vol. v.5 (1824), Edinburgh., [The Society], (lire en ligne)
  8. ↑ a et b Paul Marino, Robert Raguso et Bernard Goffinet, « The ecology and evolution of fly dispersed dung mosses (Family Splachnaceae): Manipulating insect behaviour through odour and visual cues », Symbiosis, vol. 47, no 2,‎ , p. 61–76 (DOI 10.1007/BF03182289, S2CID 36557683, lire en ligne)
  9. ↑ (en-US) Bernard Goffinet, « Classification of extant moss genera | Bernard Goffinet - Bryology (and Lichenology) », (consulté le )
  10. ↑ a b c d et e (en) Bernard Goffinet, A. Jonathan Shaw et Cymon J. Cox, « Phylogenetic inferences in the dung-moss family Splachnaceae from analyses of cpDNA sequence data and implications for the evolution of entomophily », American Journal of Botany, vol. 91, no 5,‎ , p. 748–759 (PMID 21653429, DOI 10.3732/ajb.91.5.748)
  11. ↑ (en) Yuriy S. Mamontov et Michael S. Ignatov, « How to rely on the unreliable: Examples from Mesozoic bryophytes of Transbaikalia », Journal of Systematics and Evolution, vol. 57, no 4,‎ , p. 339–360 (ISSN 1759-6831, DOI 10.1111/jse.12483 Accès libre)
  12. ↑ a b et c « Bryophyte Ecology Volume 2 ebook | Bryophyte Ecology | Michigan Technological University », sur digitalcommons.mtu.edu (consulté le )
  13. ↑ a b c d e f g et h (en) Aune Koponen, « Entomophily in the Splachnaceae », Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 104, nos 1–3,‎ , p. 115–127 (ISSN 0024-4074, DOI 10.1111/j.1095-8339.1990.tb02214.x, lire en ligne Accès payant)
  14. ↑ D. Ackerly, « Conservatism and diversification of plant functional traits: Evolutionary rates versus phylogenetic signal », Proceedings of the National Academy of Sciences, vol. 106, no Supplement_2,‎ , p. 19699–19706 (ISSN 0027-8424, PMID 19843698, PMCID 2780941, DOI 10.1073/pnas.0901635106 Accès libre)
  15. ↑ a et b David Haig, « Living together and living apart: the sexual lives of bryophytes », Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 371, no 1706,‎ (ISSN 0962-8436, PMID 27619699, PMCID 5031620, DOI 10.1098/rstb.2015.0535)
  16. ↑ Johannes Hedwig et Christian Friedrich Schwägrichen, Species muscorum frondosorum: descriptae et tabulis aeneis lxxvii coloratis illustratae, vol. 1801, Lipsiae (Leipzig), sumtu J. A. Barthii, (lire en ligne)
  17. ↑ Schimper, Wilhelm-Philippe, 1808-1880., Bryologia europaea; seu, Genera muscorum europaeorum, monographice illustrata auctoribus Ph. Bruch, W. Ph. Schimper & Th. Gümbel, Sumptibus librariae E. Schweizerbart, 1836–1855 (OCLC 173655873)
  18. ↑ a b et c GBIF Secretariat. GBIF Backbone Taxonomy. Checklist dataset https://doi.org/10.15468/39omei accessed via GBIF.org, consulté le 17 mars 2026.
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